糖酵解

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糖酵解(glycolysis)是指1个葡萄糖分子转变为2个丙酮酸分子的过程。
中文名
糖酵解
外文名
glycolysis
阶 段
活化阶段和放能阶段

简单过程 编辑

糖酵解是指将葡萄糖或糖原分解为丙酮酸,ATP和NADH+H的过程,此过程中伴有少量ATP的生成。这一过程是在细胞质中进行,不需要氧气,每一反应步骤基本都由特异的酶催化。在缺氧条件下丙酮酸则可在乳酸脱氢酶的催化下,接受磷酸丙糖脱下的氢,被还原为乳酸。
而有氧条件下的糖的氧化分解,称为糖的有氧氧化,丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰CoA进入三羧酸循环,生成CO2和H2O。
糖的有氧氧化和糖酵解在开始阶段的许多步骤是完全一样的,只是分解为丙酮酸以后,由于供氧条件不同才有所分歧。
糖酵解总共包括10个连续步骤,均由对应的酶催化
总反应为:葡萄糖+2ATP+2ADP+2Pi+2NAD+2H ——>2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H++2H2O
丙酮酸(CH3COCOOH)+2NADH —可逆—>乳酸(CH3CHOHCOOH)+2NAD+

具体过程 编辑

糖酵解可分为二个阶段,活化阶段和放能阶段。

准备阶段

(1)葡萄糖磷酸化(Phosphorylation)
“葡萄糖氧化”是放能反应,但“葡萄糖”是较稳定的化合物,要使之放能就必须给予“活化能”来推动此反应,即必须先使“葡萄糖”从“稳定状态”变为“活跃状态”,活化1个葡萄糖需要消耗1个ATP——由ATP放出1个高能磷酸键,约放出30.5KJ自由能,大部分变为热量而散失,小部分使磷酸与葡萄糖结合生成“葡萄糖-6-磷酸”。催化酶为“己糖激酶”,此反应必须有Mg2+的存在。
(2)“葡萄糖-6-磷酸”重排生成“果糖-6-磷酸”。催化酶为“葡萄糖磷酸异构酶”。
(3)“果糖-6-磷酸”经酶催化生成“果糖-1,6-二磷酸"。催化酶为"磷酸果糖激酶-1"。
同(1)步骤一样,此步反应再消耗1分子ATP。此步同样是"ATP的γ-磷酸基团"经酶的作用转移到底物上生成目标产物。
(4)“果糖-1,6-二磷酸”断裂成“3-磷酸甘油醛”(glyceraldehyde 3-phosphate)和“磷酸二羟丙酮”,催化酶为“醛缩酶”。
(5)“磷酸二羟丙酮”很快被酶催化为“3-磷酸甘油醛”。催化酶为“丙糖磷酸异构酶”。
以上为第一阶段,1个6C的葡萄糖转化为2个3C化合物PGAL(phosphoglyceraldehyde),消耗2个ATP用于葡萄糖的活化。
另一种不是由葡萄糖为初始底物进入EMP的方式——以“葡萄糖-1-磷酸”形式进入EMP,则仅消耗1个ATP。
无论是以上哪种进入方式,在这一阶段都没有发生乡春满艳氧化还原反应

放能阶段

(6)“3-磷酸甘油醛”氧化生成“1,3-二磷酸甘油酸”(1,3-bisphosphoglycerate),释放出2个e-和1个H+,传递给电子受体NAD+,生成NADH+,并且将能量转移到高能磷酸键中。催化酶为“3-磷酸甘油醛脱氢酶”。
(7)不稳定的“1,3-二磷酸甘油酸”失去高能磷酸键,生成“3-磷酸甘油酸”(3-phosphoglycerate),能量转移到ATP中,1个“1,3-二磷酸甘油酸”生成“1个ATP”。催化酶为“磷酸甘油酸激酶”。
【此步骤中发生第一次底物水平磷酸化
(8)“3-磷酸甘油酸”重排生成“2-磷酸甘油酸”(2-phosphoglycerate)。催化酶为“磷酸甘油酸变位酶”。
(9)“2-磷酸甘油酸”脱水生成“磷酸烯醇式丙酮酸”——PEP(phosphoenolpyruvate)。催化酶为“烯醇化酶”。
(10)PEP将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸。催化酶为丙酮酸激酶
【此步骤中发生第二次底物水平乡春满艳磷酸化】
以上为糖酵解第二个阶段。1分子的PGAL在酶的作用下生成1分子的丙酮酸。在此过程中,发生一次氧化反应生成一个分子的NADH,发生两次底物水平的磷酸化,生成2分子的ATP。这样,一个葡萄糖分子在糖酵解的第二阶段共生成4个ATP和2个NADH+H+,产物为2个丙酮酸。
在糖酵解的第一阶段,1个葡萄糖分子活化中要消耗2个ATP。因此在糖酵解过程中1个葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同时,净得2分子ATP和2分子NADH和H+,NADH和H+通过不同的穿梭途径进入到线粒体参与呼吸链,产生不同数量的ATP(α-磷酸甘油穿梭将H交给FAD,后产生1.5个ATP;苹果酸-天冬氨酸穿梭将H+交给NADH+H+,后产生2.5个ATP)。

糖酵解步骤 编辑

糖酵解的第一步是葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖。不同细胞类型中所含有的酶也不一样,在所有的细胞中,皆有己糖激酶(Hexokinase)进行催化,而在肝细胞和胰腺中,则另外含有一种称为葡(萄)糖激酶(Hexokinase IV)的酵素[1]。磷酸化过程消耗一分子ATP,后面的过程证明,这是回报很丰厚的投资。细胞膜对葡萄糖通透,但对磷酸化产物6-磷酸葡萄糖不通透,后者在细胞内积聚并继续反应,将反应平衡向有利于葡萄糖吸收的那一面推移。之后6-磷酸葡萄糖会在磷酸己糖异构酶的催化下生成6-磷酸果糖。(在此果糖也可通过磷酸化进入糖酵解途径
接着6-磷酸果糖会在磷酸果糖激酶的作用下被一分子ATP磷酸化生成1,6-二磷酸果糖,ATP则变为ADP。这里的能量消耗是值得的,:首先此步反应使得糖酵解不可逆地继续进行下去,另外,两个磷酸基团可以进一步在醛缩酶的参与下分解为磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。磷酸二羟丙酮会在磷酸丙糖异构酶帮助下转化为3-磷酸甘油醛。两分子3-磷酸甘油醛会被NAD+和 3-磷酸甘油醛脱氢酶(GAPDH)的氧化下生成1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPG)。
下一步反应,1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸。此反应由磷酸甘油酸激酶催化,高能磷酸键由1,3-二磷酸甘油酸转移到ADP上,生成两分子ATP。在此,糖酵解能量盈亏平衡。两分子ATP消耗了又重新生成。ATP的合成需要ADP作原料。如果细胞内ATP多(ADP则会少),反应会在此步暂停,直到有足够的ADP。这种反馈调节和重要,因为ATP就是不被使用,也会很快分解。反馈调节避免生产过量的ATP,节省了能量。磷酸甘油酸变位酶推动3-磷酸甘油酸生成2-磷酸甘油酸,最终成为磷酸烯醇式丙酮酸。磷酸烯醇式丙酮酸是高能化合物。最后,在丙酮酸激酶的作用下磷酸烯醇式丙酮酸生成一分子ATP和丙酮酸。此步反应也受ADP调节。

糖酵解中的不可逆反应

人体可通过糖异生,即从非糖化合物,如丙酮酸和乳酸等物质重新合成葡萄糖。当肝或肾以丙酮酸为原料进行糖异生时,糖异生中的其中七步反应是糖酵解中的逆反应,它们有相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反应,是不可逆反应。在糖异生时必须绕过这三步反应,代价是更多的能量消耗。
这三步反应都是强放热反应,它们分别是:
1.葡萄糖经己糖激酶催化生成6磷酸葡萄糖 ΔG= -33.5 kJ/mol
2.6磷酸果糖经磷酸果糖激酶催化生成1,6二磷酸果糖 ΔG= -22.2 kJ/mol
3.磷酸烯醇式丙酮酸经丙酮酸激酶生成丙酮酸 ΔG= -16.7 kJ/mol

糖酵解中的调节位点

糖酵解在体内可被精确调节,这样一方面可以满足机体对能量的需要,另一方面又不会造成浪费。同时,当细胞内还进行糖异生的时候,调节就显得非常重要了,因为要避免空循环的发生。
调节是通过改变底物浓度,酶的活性实现的。
磷酸果糖激酶是其中最重要的限速酶,这也是巴斯德效应的关键参与者,它也决定了糖异生的速度,成为调节位点。AMP的浓度越高,酶的活性越高。就是当机体大量消耗了ATP,而相应又产生了很多AMP的时候,酶的活性提高,使得糖酵解按生成ATP的方向快速前进,以提高ATP产量。

NAD+的再生 编辑

足够的NAD是3磷酸甘油醛成为1,3二磷酸甘油酸这一步反应重要的前提。在此过程中NAD会被还原为NADH+H,即是氢载体,将氢带到呼吸链。
NAD的再生可通过这二种酶氧化NADH+H实现。
呼吸链中的酶复合体1和3-磷酸甘油脱氢酶

能量转化 编辑

平衡点

值得一提的是,生成1,6-二磷酸果糖后的大部分反应都是向能量升高的方向进行的,没有酶(磷酸果糖激酶(PFK),磷酸甘油酸激酶 (PGK))的催化 ,是不会自发进行的。而糖酵解的逆过程--糖异生(从甘油等非糖物质生成葡萄糖)则容易进行,此过程用到大部分在糖酵解里面出现过的酶,除了提到的两位“车夫”外,它们只出现在糖酵解中。在糖异生这两步逆反应会放出大量的热,分别为-14 及 -24 kJ/mol。

无氧环境和有氧环境

在糖酵解中,每分子葡萄糖提供两分子ATP。真核生物的线粒体能同时从两分子丙酮酸中另外获得36分子ATP。能量转化的多少取决于在细胞质中产生的NADH + H通过线粒体膜的方式。
不论在无氧还是有氧环境中,糖酵解成丙酮酸这一过程都能进行。3-磷酸甘油醛在3-磷酸甘油醛脱氢酶GAPDH的作用下脱氢。脱下的氢离子会将氧化剂(辅酶)NAD还原成NADH + H。NAD会在呼吸链中再生。若在无氧环境,放热的(ΔG´ = - 25 kJ/mol)乳糖脱氢酶(LDH)反应会再生NAD:丙酮酸的还原会生成乳糖和再生NAD(酵母则会使用另外两种酶—丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶)。
无氧环境下糖酵解GAPDH-和 LDH-反应的相互联系,除了少部分NADH+H会被磷酸甘油脱氢酶(GDH)转化外,大部分会用于再生NAD。

关键酶 编辑

糖酵解的关键酶:有3个,即己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶,它们催化的反应基本上都是不可逆的。

重要性 编辑

6-磷酸果糖激酶-1>丙酮酸激酶>己糖激酶
ATP/AMP比值的高低对6-磷酸果糖激酶-1活性的调节有重要意义。当ATP浓度较高时,6-磷酸果糖激酶-1几乎无活性,糖酵解作用减弱;当AMP累积,ATP较少时,酶活性恢复,糖酵解作用加强;此外,H+也可抑制6-磷酸果糖激酶-1的活性,这样可防止肌肉中形成过量的乳酸。

发现 编辑

1897年,德国生化学家 E.毕希纳发现离开活体的酿酶具有活性以后,极大地促进了生物体内糖代谢的研究。酿酶发现后的几年之内,就揭示了糖酵解是动植物和微生物体内普遍存在的过程。英国的F.G.霍普金斯等于1907年发现肌肉收缩同乳酸生成有直接关系。英国生理学家A.V.希尔,德国的生物化学家O.迈尔霍夫、O.瓦尔堡等许多科学家经历了约20年,从每一个具体的化学变化及其所需用的酶、辅酶以及化学能的传递等各方面进行探讨,于1935年终于阐明了从葡萄糖(6碳)转变其中乳酸(3碳)或酒精(2碳)经历的12个中间步骤,并且阐明在这过程中有几种酶、辅酶和ATP等参加反应。

意义 编辑

1.糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径
2.通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATP,为生命活动提供部分能量,尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式
3.糖酵解途径为其他代谢途径提供中间产物(提供碳骨架),如6-磷酸葡萄糖是磷酸戊糖途径的底物;磷酸二羟丙酮、a-磷酸甘油 ?合成脂肪
4.是糖有氧分解的准备阶段
5.由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程
糖酵解全过程
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